研究·背景

碳酸羟基磷灰石是在脊椎动物骨骼和牙齿中发现的矿物质，而无脊椎动物则在其矿化器官中利用碳酸钙。特别是，在许多甲壳类动物中发现了稳定的无定形碳酸钙（ACC）。

在这里，我们报告了一种不寻常的结晶状釉质磷灰石层（淡水小龙虾），它们的热力学稳定性非常不同，但无定形碳酸钙、无定形磷酸钙、方解石和氟磷灰石在下颌骨内紧邻的明确功能层中共存。

较软的无定形矿物主要存在于下颌骨的主体中，而磷灰石是较硬且溶解性较差的矿物，可在臼齿上形成一层耐磨的、类似釉质的涂层。

我们的研究结果表明，咀嚼的类似功能挑战发生着一个独特的趋同进化，（脊椎动物和甲壳类动物）的牙齿发展出结构和机械相似的磷灰石基层。

在甲壳类动物中，下颌骨是外骨骼的一部分，在每个蜕皮周期中定期移除和再生，在早期生长阶段可能每隔几天发生一次。

已知C.quadricarinatus的角质层含有无定形碳酸钙(ACC)，与结晶碳酸钙（CCC）相比，我们发现淡水小龙虾的下颌骨不仅仅含有ACC矿物质。

它们的一部分被一层氟磷灰石(FAP)晶体覆盖，让人想起脊椎动物牙齿中的羟基磷灰石牙釉质。小龙虾臼齿和哺乳动物牙齿的牙釉质样磷灰石层的相似性也是趋同进化。

研究·内容

在当前的研究中，我们调查了Cheraxquadricarinatus（淡水小龙虾）的下颌骨。

众所周知，哺乳动物的牙本质-牙釉质交界处，这是一个独特的层，可以防止裂纹从牙釉质扩展到牙本质。

所有这些高度矿化牙齿的一个有趣替代品是多毛类蠕虫的硬化牙齿，其中矿物质（铜生物矿物质）的使用很少和未矿化的锌和铜用于交联和硬化富含组氨酸的蛋白质基质。

牙齿可分为三个结构上重要的组成部分：坚硬且耐磨的工作部分，可以承受冲击、压缩或拉伸应力的较软的支撑“垫”，以及通常机械分级为最小化界面应力在软体动物中，石鳖(Polyplacophora)在其牙齿中使用氧化铁（磁铁矿）和磷酸钙矿物，而帽贝（腹足动物）形成氧化铁（针铁矿）和富含二氧化硅的牙齿。最著名的基于磷酸钙（羟基磷灰石）的哺乳动物牙齿，其中坚硬的牙釉质层覆盖着较软的牙本质，形成高效的切割和研磨工具当然是牙齿结构的基准参考。

所有这些牙齿类型的共同点是选择或改变矿物的成分以增加工作表面的硬度以及对其位置和超微结构组织的精确控制。

研究·结果

*01

在小龙虾中，下颌骨形成前口器，位于口腔开口的正前方（图1a）。下颌骨由一个大基部组成，顶部有两个突起：用作咀嚼的巨大研磨表面的臼齿脊，以及用于抓取和保持食物的门牙突（图1b）。

C.quadricarinatus的前臼齿脊包含一颗大牙齿，在颜色和形状上都与下颌骨的其余部分截然不同（图1c）。

图1

Figure1:Distributionofdifferentmineralsinthemandible.(a)Schematicrepresentationofthecrayfish(C.quadricarinatus),redarrowindicatingthepositionoftheoralopening.(b)Ventralviewofthemandibleandtheoralopeningshowingthebasalsegment(1),theanteriormolar(2)andtheouterincisor(3).Scalebar,5mm.(c)Detailedviewofanisolatedmandible.ThecolouredpointsindicatepositionswhereRamanspectra(shownind)weremeasured.Scalebar,2mm.(d)ChemicalanalysisofthemandiblebyRamanspectroscopyrevealsthecoexistenceofamorphouscarbonateandphosphateinthebasalsegment(blue,broadenedpeaks),apatiteinthemolar(red)andcalciteintheincisor(green).Thecalciteislocatedbeneaththebrownchitinouscoveroftheincisorwhereasthemolarapatiteisexposed.Themainmode(ν1)ofcarbonateandphosphateareindicated.(e)Micro-CTimageofthemandibleshowinghigherdensityofthemolartoothduetoincreasedattenuation(brighterregions)ofthemolarwithrespecttothebasalsegmentandanteriorincisor.Thescalebarcorrespondsto1mm.

拉曼光谱（图1d)显示下颌骨含有四种不同的矿物质：下颌骨基部的ACC和无定形磷酸钙(ACP)，门牙中的方解石，以及最令人惊讶的前磨牙中的FAP。

图1e显示了这种下颌骨的X射线断层扫描重建。明显更高的臼齿密度（由于更高的X射线衰减）对应于图1c中观察到的组织的明亮外观。

*02

基于相位对比增强同步加速器的X射线显微断层扫描揭示了臼齿的3D内部微观结构（图2a），结合了密度变化的影响和由于X射线在样品界面处的衍射而产生的对比度。

通过水浸典型牙齿断层图的虚拟切片（图2a）)突出了两个不同的区域，即磷灰石高密度矿物层（浅灰色，右侧）和下颌骨底部（中灰色，中间），由低密度几丁质和无定形矿物组成。

最外面的磨削面位于图像的右侧（由X射线干涉效应引起的白黑线描绘）。

磷灰石层包含一系列平行于外表面径向排列的通道。这些通道与由上皮细胞的细胞延伸形成的甲壳类动物角质层孔道系统相似并类似。

通道穿过表皮“基底层”，穿过无定形矿物/几丁质块，逐渐向表面变薄，最终终止于外牙表面下方。

图2

Figure2:Microstructureoftheanteriormolar.(a)Virtualsliceperpendiculartothetoothworking-surface(situatedontheright)ina3Dphasecontrast-enhancedsynchrotronX-raymicrotomographyimage.Theexternalapatitelayer(lightgrey)containsa

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