当今地球生物多样性非常丰富，生物面貌多姿多彩。但是，你是否注意到，生物的形态大都呈现两侧对称，如我们人类就是典型的两侧对称动物。

在动物界，无论是脊椎动物中哺乳类的大型的狮子、老虎、大象等，爬行类的鳄鱼、蛇类等，两栖类的青蛙、蟾蜍等，还是无脊椎动物中软体动物的蛤蜊、毛蚶，节肢动物的昆虫、蜈蚣等，形态呈两侧对称的动物比比皆是。

呈两侧对称的蝴蝶。图库版权图片，不授权转载

或许你会问，这有什么好奇怪的？生物界本来就是这样的啊！诚然，这就是现代生物界造型的主流面貌。

然而，即使在当今生物界，也存在其他形态的生物，如不对称的腹足类（俗称螺类）、五辐射对称的海星和不规则的变形虫等。

五辐射对称的海星。图库版权图片，不授权转载

有趣的是，在地球生物漫长的演化史上，两侧对称生物直到距今5.41亿年前的寒武纪才如万花筒般纷纷涌现出来。

最古老的两侧对称生物的化石记录虽然可以追溯到5.8亿年前，但晚元古代埃迪卡拉纪的多细胞生物面貌却是以辐射对称为主，而不是我们更熟悉的两侧对称的形态特征。

那么，辐射对称和两侧对称是一种怎样的演变关系？在生物演化历史上，它们分别扮演了怎样的角色，与自身的功能和环境又有什么样的关联呢？

01

来看看生物都有哪些形态

从总体上看，在漫长的地球生物史上，生物造型的历史演变经历了从不对称或不稳定到辐射对称，再到两侧对称的形态变化。

生物的形态造型变化与生物的体制以及结构的发育密切关联。尤其当地球环境和生物演化进入重大转折变化时期，生物形态造型表现出了革命性变化，恰恰代表了生物进化的一次重大演进，并对生物辐射性演化产生了深刻的影响。

生命从不对称形态开始

生命史上最古老的生物原始又微小，其形态是不对称的或无对称的。人们熟悉的变形虫等单细胞生物就是不规则、不定型的形态，它们随时可以发生变形。一些原始多细胞动物，如海绵动物和刺胞动物的一些种类也是不规则的。许多生物个体聚合成群体也往往产生不对称的形态。

海绵动物。图片来源：wikipedia

辐射对称形态

辐射对称可以分为球状辐射对称和轴状辐射对称。

球状辐射对称就是等轴无极对称，可通过中心将身体分为无限或有限的相同的两半，如太阳虫、多数放射虫等。它们多悬浮在水中生活，上下左右的环境都一样，这类动物除了从中心到表面的差异外，没有向一个方向的特性递减率。

轴状辐射对称则是单轴异极对称，是通过一个固定主轴，把身体切成若干相等的两半，如表壳虫、钟虫、海绵和刺胞动物等，适应于固着或漂浮生活。轴状辐射对称形态造型可以追溯到晚元古代埃迪卡拉纪，那时生物界的主流形态就是轴状辐射对称。

呈球状辐射的放射虫（罗辉提供）

距今5.75亿～5.41亿年前的埃迪卡拉生物群拥有类型多样的轴状辐射对称化石，形态不仅有三辐射、四辐射、五辐射和六辐射，还有八辐射。辐射的旋臂或旋壁不仅有直状的，还有曲状变化的，如在澳大利亚和我国瓮安生物群发现的八臂仙母虫化石便是如此。

显生宙寒武纪以来，轴状辐射对称形态尽管落入了非主流形态，但在新出现的棘皮动物中又以次生性轴状辐射对称的形式呈现了出来。如大家所熟悉的海星就是五辐射对称的海生棘皮动物。

多姿多彩的两侧对称形态

两侧对称是指通过动物体的中央轴，即一个对称面（或说切面）将动物体分成左右相等的两部分，因此两侧对称也称为左右对称。从出现扁形动物开始，就出现了两侧对称的造型。这种以两侧对称形态为特征的生物适应于爬行生活。

两侧对称意味着动物的运动从不规则到可以有一定的控制力，意味着它们可以分出前后、左右，在运动过程中会有明显的定向和向前的趋势。这对于神经和大脑的形成都是极为有利的。

两侧对称动物能够适应多样化的环境，既可以水生也可以陆生。因此，两侧对称是动物从水生到陆生发展的重要条件，是动物演化的一个重要特征。

两侧对称动物最早出现在距今6亿年前的瓮安生物群。著名的小春虫是早期两侧对称动物的代表，但是在寒武纪之前，两侧对称形态是生物界的极少数。两侧对称生物相对于辐射对称生物显得更为进步，在寒武纪全面取代了辐射对称生物，并成为显生宙以来最具优势的形态造型，在生物界占居主导地位。

小春虫是最早的两侧对称动物。图片来源：Bottjer

02

形态演化史就是生命演化史

寒武纪大爆发是地球生命史上里程碑式的重大事件，不仅生物成种作用最强烈，而且生物造型可塑性最显著。当今地球38个动物门类以两侧对称生物为主，造型各异，千姿百态，无不源自寒武纪早期的生命大爆发。而两侧对称生物的大量涌现无疑是寒武纪大爆发非常重要而显著的演化现象。

寒武纪大爆发的两侧对称生物模式已经出现多样化趋势，如鱼形状两侧对称、节肢状两侧对称和贝壳状两侧对称。代表性的动物有海口鱼、奇虾、三叶虫、舌形贝等。在古生代晚期和中生代及新生代又先后出现了两栖类、爬行类、鸟类和哺乳类的两侧对称模式。

两侧对称的三叶虫。图片来源：中国科学院南京地质古生物研究所

如此多的动物门类形成以两侧对称为特征的形态造型，在其门类造型框架下的纲目科属种不同级别的生物造型中，又产生了多姿多彩的形态变化，最终构成了当今地球丰富多彩的生物面貌。

当然，生物界从来不乏另类，腹足类的不对称螺旋状造型独树一帜，寒武纪大爆发新出现的棘皮动物以次生性辐射对称再现了此类古老形态造型的新辉煌。正是这些各具特征的生物形态造型，成了科学家研究生物类别、建立生物分类学的重要依据。

03

辐射对称VS两侧对称，谁更厉害？

辐射对称与两侧对称在许多方面表现出了差异：

①对称轴数量不同

辐射对称有多条对称轴，两侧对称只有一条对称轴。例如，海星有5条辐射轴，蝴蝶只有1条对称轴（中央轴）。

②动物造型不同

辐射对称造型仅有上下的差别，并无左右之分，两侧对称动物有前后、左右、背腹的区别。

③运动能力不同

辐射对称动物运动能力弱，两侧对称动物运动能力更强，对外界环境的反应更加迅速、准确。

④进化程度不同

从辐射对称到两侧对称是一种进化，两侧对称比辐射对称更进步。辐射对称是一种原始的对称形式，代表动物是海绵动物和刺胞动物。从扁形动物开始，动物的身体开始出现了两侧对称的体制。

⑤适应环境不同

辐射对称动物适应于固着或漂浮生活，两侧对称促进了动物头部化的产生，能让它们适应更复杂多变的环境。

看完这些差异点，你就知道哪种对称更厉害了吧。

海星化石。图库版权图片，不授权转载

04

生物形态造型为啥会发生演化？

在地球生物演化过程中，生物形态造型是与生物身体相关结构的变化相适应、相关联的。辐射对称和两侧对称动物在不同地质历史阶段各领风骚，又在当今地球生物圈共同呈现了新的多样性繁荣。

1）生物形态变化与生物胚层体制密切关联

单细胞动物没有胚层的概念，即使是团藻也只有一层细胞。真正的多细胞动物有胚层的分化，三胚层的出现在动物进化上有着极为重要的意义。

畸胎瘤的显微照片，这是一种典型的具有三胚层的组织的肿瘤。图像显示中胚层（未成熟软骨-图像左上角）、内胚层（胃肠腺-图像中心底部）和外胚层（表皮-图像右侧）衍生的组织。图片来源：wikipedia

前寒武纪末除了已灭绝的“文德类”动物，常见的辐射对称动物是海绵动物、刺胞动物，还有无法归入已知动物门类的灭绝动物。它们虽然都是多细胞动物，但它们只发育了外胚层和内胚层，都缺乏中胚层，因而无法形成真皮、体腔膜及系膜等，因此也没有现代动物所具有的嘴、骨骼，更缺乏动物通常具有的运动、取食和消化等功能器官。因此，呈辐射对称造型的动物一般都是营固着底栖生活或漂浮生活。

埃迪卡拉生物群大都以辐射对称为主，这样的形态体制决定了生物的营养方式大多靠身体表面和海水接触，渗透吸收营养。于是，有趣的一幕出现了：埃迪卡拉生物群的动物们为了获取更多的渗透营养，不断膨胀、扩大它们的身体表面积，形成管状、扇状等各种奇特的形状。过度扩大的身体表面积，成为它们走向灭绝的诱因之一。

埃迪卡拉生物群。杨定华绘

两侧对称动物则具有三胚层体制，代表性动物有扁形动物、环节动物、软体动物、节肢动物、棘皮动物和半索动物。尤其是脊椎动物，由于拥有先进的三胚层体制，为动物机体各组织器官的形成和发展提供了必要的物质基础。

来源于胚层组织发育的肌肉系统强化了运动的机能，使动物与环境的接触复杂化，由此促进了感觉器官、神经系统的发育，提高了动物对刺激的反应和寻食效率。

高效率的觅食又使动物增加了营养，新陈代谢旺盛，排泄机能随之加强，这样“牵一发而动全身”，使动物形态结构产生了强烈分化。

同时，中胚层不仅有再生的能力，而且能贮藏水分和营养物质，大大提高了动物对干旱和饥饿的适应力，为动物摆脱水中生活，进入陆地环境提供了必要的物质条件。

中胚层的出现完善了动物三胚层体制，进而产生了两支动物：一支是原口动物，另一支是后口动物。后口动物是进化的主线，代表了寒武纪大爆发最重要的进化力量。我们人类作为一种脊椎动物，正是从原始的后口动物逐渐演化而来。

原口动物。图片来源：wikipedia

后口动物。图片来源：wikipedia

2）生物形态剧烈变化的演化意义

约40亿年的地球生命史中，沧海桑田，斗转星移，伴随自然环境的变化，生物也在不断适应中持续演化。生物形态的革新，代表着生物进化的一次次突破和一系列的演进，它们是对环境的重大适应性响应，是地质历史发展到一定阶段的产物，表明生物演化进入了一个新的发展阶段。

埃迪卡拉纪恰是地球环境发生重大变化的转折时期，大气氧含量第二次大幅上升，罗迪尼亚超级大陆仍在分崩离析之中，大规模的上升流带来的大量磷等微量元素为浅海生物的繁盛提供了丰富的营养。生物界也正在孕育着重大突破，呈现出动物黎明的前夜。瓮安生物群发现的超过90%的胚胎化石预示着生命正在迎来关键的时刻。辐射对称形态的生物正是在此地质背景下兴旺起来的。

然而，随着埃迪卡拉生物群演化走向了死胡同，新型的生物类群不断崛起。到了寒武纪，生物界生存竞争不断加剧，动物开辟了越来越大的生存空间。生物界不仅形成了彼此关联的食物链，而且在生态空间的拓展上取得不断突破。

为了适应新环境和新竞争，寒武纪涌现了大量以两侧对称造型为主的生物。从此，具有硬骨骼两侧对称的后生生物成为演化至今的主力军，最终构成当今生物界影响最大、分布最广、最具多样化的生物面貌。

生物各种对称形态。图片来源：wikipedia

你看～奇妙的大自然也超爱学数学，对称这个数学概念被它玩得明明白白。它赋予不同生物以不同形态，对称看似理所应当，却蕴藏着生物演化的重要节点。

出品｜科普中国

作者｜冯伟民（中国科学院南京地质古生物研究所）

监制｜中国科普博览

选送单位：中国科学院计算机信息网络中心

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